果树怎样育种 果树怎样育种

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综合应用生物科学成果培育果树新品种的科学技术。

广义来说，果树育种也包括良种引进和育种。

促进果树育种的兴起和发展有两个重要因素。首先，果树生产的发展要求培育符合当代生活方式、生活水平和市场消费需求的果树新品种；另一个是相邻科技和基础学科的发展，为果树育种注入了新的活力。这些相邻的科技和基础学科包括果树栽培学、遗传学、分类学、细胞学、生理生化、生物统计学甚至基因工程。

由于果树育种者的努力，不仅培育出了数千个新品种，大大改变了20世纪世界果树产区的品种构成，而且果树新品种培育的研究也日益完善，建立了系统的果树理论和方法，成为作物育种领域不可或缺的一部分。

发展简史

随着原始农业的兴起，人类在采集水果作为食物的同时，也自发地进行了果树的选种活动。

这种果树选择具有原始、简单的育种特性，是果树育种的先驱。

从公元前3世纪到公元前2世纪，果树品种命名和嫁接技术的出现被认为是果树育种的一个重要里程碑。

公元6世纪，中国农民通过长期的农业生产实践，发现了梨种子变异和遗传分离的现象。

祁门梨种植篇中，每梨10粒，其中2粒后代可遗传母本的优良品质，其余8粒后代保持杜梨的野生性状。

这是人类在果树育种中知道果树种子变异和遗传分离的最早历史记录。

到了11世纪，中国出现了专门的果树作品，包括品种记录。

其中，蔡襄的《荔枝谱》、韩彦直的《橘录》和刘冠的《枣谱》都以品种繁多、记载详实而闻名。

这些果树可以说是果树品种资源的科学总结；也可以说是果树品种选育成果的证明。

18世纪，比利时万蒙斯开始采用群体选种法进行几代选种，从8万株实生苗中选育出许多优良品系，其中一些至今仍是世界上主要的梨品种。

1806年，英国骑士首次通过人工杂交培育出果树新品种。

他写道:对于每一种果树来说，通过将一个品种的花粉传递给另一个品种的花而获得的新品种的质量要比简单地繁殖种子获得的质量好得多。

19世纪初，达尔文发表了许多进化论，论述了自然选择和人工选择的原理，阐述了杂交和选择在品种改良中的重要作用，极大地推动了果树育种学的发展。

在这一思想的影响下，美国的伯班克和苏联的米丘森林根据自己的果树育种实践，不仅育成了数百个果树新品种，而且在杂交亲本的选择、实际后代的培育、预选等方面积累了丰富的实践经验。

孟德尔的遗传学在19世纪下半叶问世。

他提出的生物遗传规律已经应用到包括果树在内的作物领域，把经验育种提高到科学育种的水平，把果树育种推向了一个新的阶段。

孟德尔本人在布鲁成功进行了梨杂交育种。

20世纪20年代的欧美国家，50年代的日本和中国都开始了果树育种。

到目前为止，已经在30多种果树上进行了育种工作，其中研究最多的是苹果、梨、桃、柑橘、杏仁和榛子；葡萄、草莓、牛油果、无花果次之；猕猴桃很少被研究。

自20世纪40年代以来，果树育种与其他作物育种一样，发展迅速。

不局限于通过种苗变异、芽变、人工杂交等方式选育的植物，还利用现代理化方法进行诱变育种和多倍体育种。

特别是由于基因工程、细胞工程和基因工程的兴起，果树育种领域开始了果树生物技术研究的新阶段，从而丰富了果树育种的内容，逐步形成了适合果树特性的育种体系。

果树育种的特点

果树是多年生作物，其进化史和个体发育过程与一年生作物不同。

果树育种，尤其是杂交育种，不仅与大田作物有一些共性，还具有以下特点:(1)由于长期的自然授粉，果树既含有栽培品种的基因，又含有野生种的基因，其后代具有杂交特性。

果树品种是从杂种中选出的优良类型，没有自交和纯合。

果树往往因自花而不育，因此自交系难以保持，几乎不可能获得与纯系分离的后代，这使得遗传分析变得困难。

②许多果树品种不发生配子生殖和受精。

当胚珠的雌性造孢细胞死亡时，珠心的体细胞可以不减数分裂而形成再生的造孢细胞，从而形成自发多倍体。

果树配子体繁殖和珠心胚现象已被确认，这是育种中必须注意的。

③有些果树不仅具有自发多倍体，还具有次生多倍体的特征，如苹果、梨等，它们的基因分离和组合属于非常复杂的多倍体遗传特征。

④果树的许多重要经济性状属于多基因控制的数量性状。

因此，有些性状往往是许多基因相互作用的“数量遗传”的结果。

简单的孟德尔定律不能解释很多性状的遗传现象。

⑤果树育种占地面积大，耗时长。幼苗开花结果需要5 ~ 6年甚至几十年的时间。

环境因素对人物表现的影响是复杂的。到目前为止，果树性状鉴定还没有客观的实验方法。

这些都给果树遗传育种带来了一定的困难。

但是果树育种也有一些优势。

由于果树的杂合性，长期杂交积累的遗传基质特别丰富。

通过基因的分离和组合，可以出现亲本不具备的新性状，形成新品种。

同时，果树品种一旦形成，无论是实生还是芽变，都很容易通过无性繁殖巩固。

研究内容

世界各地的果树育种家对果树新品种培育的原理和方法进行了长期的研究，发表了许多成果和理论。

从这些研究内容来看，主要集中在以下六个方面:

果树育种理论

经过近40年的发展，果树育种理论有两个重要组成部分:一是与果树育种密切相关的果树生命现象和生物学特性。

包括儿童期、倍性、不育性、无融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽变、嵌合体、自交、异交和远缘杂交。

另一类是与果树遗传变异直接相关的基本原理和应用，包括单基因遗传、多基因遗传、复合遗传、相关性状、连锁、遗传力、遗传分析、亲本选择、亲本效应、后代鉴定、后代数量等。

研究果树育种理论基础的目的是为了指导果树育种实践，减少盲目性，增强科学性，从而提高果树育种效率，加快果树育种进程。

育种目标

为了培育新品种，需要有一个周密详细的育种计划。

在制定和提出育种计划时，首先要根据育种任务确定育种目标。

果树育种目标必须以满足生产发展规划和市场消费需求为前提，贯彻重点与一般相结合、当前与长远相结合、需求与可能相结合的原则。

只有在育种目标确定后，才有可能选择出符合要求的种质材料，采用最合适的方式方法。

任何果树育种都必须考虑以下主要目标:①品质。

要求果实大小适中，形状整齐，果皮光滑，色泽诱人；果肉致密、脆或软、多汁、酸甜、香气浓郁；此外，还需要培育无籽的柑橘和葡萄品种。

②产量高。

要求育成的新品种具有构成高产因素的最优良性状，如坐果早、坐果性能强、坐果率高、采前落果轻等，以达到高产稳产的目的。

③成熟。

多数情况下要求选育晚熟耐贮的优良品种，但也有不同地区的早、中熟育种要求。

④阻力。

包括抗寒、抗旱、抗涝、耐盐碱、耐热、抗各种病虫害。

欧美和日本许多国家特别重视病虫害的育种，苹果抗赤霉病和梨抗火疫病的育种取得了很大进展。

⑤植物类型。

要求培育能控制树冠大小的矮化砧木，或培育短枝或紧凑的矮化品种。

矮化砧木的培育始于20世纪20年代，矮化品种的培育大多始于70年代。

果树种质资源

果树种质资源是果树育种的物质基础。

果树种质资源的性状评价和鉴定及其经济和科研价值的研究，可以直接为生产提供优良品种和砧木，为培育新品种提供最佳亲本材料，对果树育种具有重要意义。

从育种角度，需要进行以下评价研究:①园艺性状观察。

包括果实的经济性状、生物学特性和形态特征。

②性状鉴定。

包括品质鉴定、高产鉴定、抗寒鉴定、耐盐碱鉴定、抗旱耐涝鉴定、抗虫鉴定和矮化鉴定。

③性状的遗传评价。

进一步研究了已鉴定特异性状的遗传方式和遗传力，为选育亲本提供准确的科学依据。

所有这些观察、评估和评价研究需要很长时间，需要一定的设施和手段。20世纪80年代，一些国家建立了果树种质资源库或国家果树种质资源苗圃，配备专职人员从事果树种质资源的收集、保存、评价和利用。果树育种者应充分接受和利用特殊的研究成果和信息，为其育种目标服务。

繁育方法

由于果树的育种任务、目标和类型不同，果树育种的途径和方法也不同。

广泛的育种途径包括:①引种。

从国内外其他地区引进的果树品种的苗木或接穗，经试验证明，能适应当地生态条件，生长性能正常，符合质量和产量要求，可成为当地优良新品种。

②选种。

果树是异花授粉植物，属于遗传杂合性。

由天然杂交种子培育的幼苗通常会产生各种复杂的变异。

人们选择符合需求的单一品系，然后培育成新品种。

③芽变和选种。

在复杂的自然环境和长期的栽培管理条件下，果树的分生组织细胞往往会产生与母细胞不相似的变异细胞，变异芽产生的枝条或单株称为芽变。

芽变的一个共同特点是基本保持了原有的经济性状，但只有部分性状发生了变化。

人们从这种变异中选择适合自己需求的营养系统，并将其培育成新品种。

④杂交育种。

通过组合不同遗传类型的配子获得杂种，再对杂种进行选育，获得新的品种类型。

是目前果树育种最重要的途径。

根据育种任务，有不同的杂交方式，如种间杂交、远缘杂交、回交和回交。

他们共同的研究内容主要包括开花生物学、花粉收集和贮藏、去雄、授粉、种子层积处理、幼苗鉴定、缩短子代方法和果实经济性状鉴定。

⑤诱变育种。

物理和化学方法被用来促进染色体倍性改变，重新排列染色体结构，或突变基因以创造人工芽变或多倍体。辐射育种主要采用钴60、γ射线或中子射线作为辐照源，化学诱变育种主要采用秋山仙精等化学药剂作为诱变剂。

⑥多倍体育种。

大多数果树多倍体品种不仅具有果实大、品质风味美、抗病虫害能力强的特点，而且果树野生多倍体物种如苹果野生多倍体物种具有无融合生殖的特点，有利于整齐一致的砧木的实际繁殖，因此果树多倍体在生产中一直受到高度重视。

一切多倍体育种都是指以培育优良多倍体为目的的果树育种，包括杂交育种、诱变育种、芽变选种等。

生物技术

20世纪70年代高科技水平的果树育种手段和方法才刚刚起步，但发展前景广阔。

这主要体现在离体培养技术条件下果树新品种的培育；筛选抗性菌株；以及砧木和果树品种的快速繁殖。

①在培育新品种方面，除胚培养和离体胚乳培养外，还进行了根和叶愈伤组织的再生能力培养，利用诱变剂产生了不同倍性的突变体。

在以色列、日本和中国，柑橘的原生质体培养不仅获得了再生植株，还获得了枳橙、温州蜜柑、金橘、夏橙、粗柠檬和甜橙的原生质体融合植株。

1986年，阿根廷的塞尔吉奥·奥吉特(Sergio Ogit)成功地从田间和离体材料中分离出野生梨种的叶肉原生质体。继代培养后，愈伤组织再生根的分枝，培养原生质体再生植株，既具有愈伤组织的再生能力，又改变了再生枝上叶片的表型。

已有报道利用根癌农杆菌和根癌农杆菌重组DNA，实现生根遗传的改变；通过雄核发育和雌核发育获得苹果单倍体。

②抗性单株筛选中，苹果黑星病、梨火疫病、桃细菌性斑点病抗性单株可通过体外接种不同病害的病原菌进行筛选。

③在果树快速繁殖方面，茎尖培养主要在离体培养条件下进行，包括建立无菌无性繁殖体系、外植体增殖、根分化、移植驯化等。

无病毒品种和砧木的微繁殖技术已取得显著成功。已培育出苹果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果树的带根试管苗，在英国、美国、加拿大、法国、意大利、日本及中国部分地区已广泛用于生产。

良种繁育

任何果树育种方法都必须经过由三个阶段组成的育种程序；即育种阶段、中间试验阶段和良种繁育阶段。

在确定新品种是否应该在生产中推广之前，必须严格通过这些阶段和程序，并采取一切可能的措施缩短周期。

在这种情况下，简化育种程序，完善育种体系和方法，已成为加快果树育种研究的重要课题。

其主要研究内容是苗期预选和缩短儿童年龄的技术方法；良种繁育阶段，是包括果树生物技术在内的提高苗木质量、扩大繁殖系数的技术方法。

发展趋势

在未来果树育种发展的道路上，仍有许多剩余的基础理论问题需要探索，育种的技术方法需要不断改进和提高。

然而，在与各种育种方法齐头并进的同时，杂交育种仍将是一段时间内的主要方式。因此，有必要对果树种质资源进行深入的遗传评价研究，进一步明确不同果树性状的遗传方式，以便在杂交育种过程中减少杂交组合数量，增加组合中单株数量，利用多亲本杂交和多代杂交获得综合性状优良的杂交种。

为了满足抗性育种的需要，远缘杂交将越来越受到重视；缩短育苗发育生理的研究有待深入。随着设施和手段的现代化，育种研究周期将大大缩短。

例如，利用大型人工气候室控制温度、湿度和光照强度，可以准确鉴定品种和幼苗的适应性和抗病性。

以前需要十几年或者几十年才能得到检测结果，以后只需要短短几年。

利用气相色谱和液相色谱等先进手段，可以相应提高果树幼苗和柑橘幼苗珠心胚和杂种胚鉴定的效率和准确性，从而加快育种进程。

此外，激光和化学诱变剂的组合可以提高诱变的总频率，增加优秀诱变的频率；果树育种中的一个突出问题是果树童年期长。到目前为止，仍然缺乏一套早期筛选和鉴定的方法，这给果树育种带来了很大的障碍。

为了加快果树育种进程，有必要从以下几个方面加强果树生物技术的研究:①离体诱导突变体；②体外或体内早期筛选鉴定；③体外微繁殖技术；④利用雄核发育或雌核发育创造同质基因；⑤细胞工程——原生质体的体细胞杂交；⑥基因工程——DNA转移重组。

果树育种研究也可以因国际合作与交流而迅速发展。